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上海鈺博生物科技有限公司
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閱讀：232發(fā)布時間：2017-6-23
何為細胞會凋亡？
細胞凋亡（英語：apoptosis，源自希臘語：απ?πτωσις，有墮落，死亡之意），為一種細胞程序性死亡。相對于細胞壞死（necrosis），細胞凋亡是細胞主動實施的。細胞凋亡一般由生理或病理性因素引起。而細胞壞死則主要為缺氧造成，兩者可以很容易通過觀察區(qū)分開來。在細胞凋亡過程中，細胞縮小，DNA被核酸內切酶降解成180bp-200bp片段屬于有層次之斷裂，（可以通過凝膠電泳證明），而細胞壞死時，細胞腫脹，細胞膜被破壞，通透性改變。細胞器散落到細胞間質，需要巨噬細胞去清除，結果是該局部組織發(fā)炎。相比起細胞壞死，細胞凋亡是更常見的細胞死亡形式。
出現(xiàn)細胞凋亡是動物發(fā)育過程中的必經之路：
正常人；正常組織中要使細胞內之新生與維持平衡（皮膚表皮細胞的更替）
已知的例子：從蝌蚪到蛙的發(fā)育；昆蟲的蛻變
高等哺乳動物指間蹼的消失；
眼睛中玻璃體和晶狀體的細胞死亡，是眼睛對光通透重要的一步。
自然殺手細胞（NK）對癌細胞的非專一性胞殺作用
在人體胚胎發(fā)育中，四肢的發(fā)育也是一個很好的例子。胚胎長到第5周時出現(xiàn)扁盤狀的肢體萌芽，手指和腳趾之間的蹼消失，四肢才能順利形成其zui終形態(tài)。
就是在成熟的個體中，細胞凋亡也是*的：
細胞數(shù)目和組織大小的控制
組織的更新（如鼻的嗅表皮）。
免疫系統(tǒng)對喪失功能的或是有潛在危險的細胞進行選擇和清除。
清除壞變的細胞
賦予中樞神經系統(tǒng)可塑性。研究人員嘗試在胚胎期激活小鼠的bcl-2基因。該基因會阻止神經細胞的細胞凋亡過程。出生的小鼠腦部神經元數(shù)量因此比正常的小鼠多，容積變大。但在測試中顯得比正常小鼠遲鈍。
對生殖細胞進行選擇（大約95%的生殖細胞會在其成熟之前通過細胞凋亡被清除）
目前在細胞凋亡與癌癥發(fā)生和各種自體免疫性疾病之間的關系有著很多研究。人們希望激發(fā)癌細胞的細胞凋亡，以達到消弭癌癥的目的。另有為了維持人類大腦的體積，使細胞凋亡的基因在人類身上受到了抑制的說法[1][2]。
細胞凋亡在神經退化性疾病中所扮演的角色（如阿茲海默氏癥（失智癥的類型之一）、亨丁頓舞蹈癥（Huntington's disease）、帕金森?。≒arkinson's Disease）、肌肉性側索硬化癥（ALS），是目前熱門的研究話題，人們在這個領域也進行著很多研究。
過程細節(jié)
細胞凋亡過程可分為兩階段：開始階段和效應階段。在開始階段又可分為兩個途徑：外始式和內始式。
外始式途徑：
外始式途徑是通過TNF受體家族（如CD95）的受體與配體結合開始的。這些配體有癌癥壞死因子（TNF），和其他細胞因子，后者可以由如T淋巴細胞分泌。 在FADD（Fas偶聯(lián)死亡區(qū)域蛋白Fas-associated death domain protein）的協(xié)助下，受體不斷在細胞質中收集半胱天冬酶原8（Procaspase 8）。后者通過高密度自催化激活自身?；罨陌腚滋於?（Caspase 8）將會引發(fā)所謂的Caspase級聯(lián)反應。
因此在艾滋病人體內，很多未受感染的白血球也會凋亡：HIV病毒通過Nef蛋白質激發(fā)未受感染的防御細胞的程序性死亡。抑制劑鹽酸法舒地爾可以阻斷這一機制。
內始式途徑：
內始式途徑始于腫瘤抑制基因如p53，一個轉錄因子，它會受DNA損傷激發(fā)。P53能刺激Bcl-2家族中于細胞凋亡前起作用的成員（如Bax, Bad）的表達。這將導致線粒體內外膜間的物質釋放，如細胞色素C和Smac/DIABLO，它們都是作用于細胞凋亡前的物質。細胞色素C和胞質中的Apaf-1以及Procaspase 9共同組成所謂的凋亡體，其實就是Caspase 9的活化形式。它和Caspase 8一樣引起Caspase級聯(lián)反應。
Caspase級聯(lián)反應和效應caspase：
所謂的效應caspase,指的是Caspase 3, 6和7這些能引起細胞的程序性死亡的蛋白酶。一方面它們通過有限的蛋白質水解酶激活下游的目標蛋白（如Caspase激活的去氧核糖核酸酶, CAD,或是其他的Caspase）。另一方面它們參與核纖肽（在細胞膜上）和肌動蛋白（細胞骨架的成分）的分解過程。 另一方面，DNA的修復會為caspase介導的阻抗反應而受到抑制。
zui后細胞慢慢地縮小為一小顆粒，并且為鄰近具有吞噬能力的細胞所吞噬。相對于細胞壞死，細胞膜在凋亡過程中保持完整。
細胞色素C從線粒體中溢出到細胞質，這是細胞凋亡的標志之一。這在外始式途徑中是在凋亡過程后期才出現(xiàn)的，這里它反而是凋亡的結果，而不再是在內始式途徑中所擔任的激發(fā)者的角色了。
在外始式途徑中，又分為主動（由受體的激活開始）和被動（由生長因子，如神經營養(yǎng)素的排出引起）兩種形式。
zui重要的抑制細胞凋亡蛋白質有：Bcl-2家族中的抗細胞凋亡成員（Bcl-2和Bcl-xL），蛋白激酶B和Trk受體家族（參看神經營養(yǎng)素）還有IAP蛋白（inhibitor-of-apoptosis protein）。
組織中細胞凋亡過程
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